Białe krewetki z Pacyfiku (Litopenaeus vannamei) jest zdecydowanie najczęściej hodowanym skorupiakiem na świecie, a także najlepiej udomowionym i wyselekcjonowanym genetycznie. Kilka firm zajmujących się hodowlą tego gatunku rozpoczęło kampanie marketingowe oferujące „ulepszone” linie krewetek, które zazwyczaj koncentrują się na dwóch celach: tempie wzrostu i/lub odporności na choroby. Niektóre linie na rynku są reklamowane jako lepsze w jednym lub drugim aspekcie, a niektóre są przedstawiane jako wykazujące ponadprzeciętne wyniki zarówno pod względem wzrostu, jak i odporności.

Nazwy niejasno przypominają produkty zwiększające męskość, takie jak „Bolt”, „Kong Power” i „Turbo Power” firmy Homegrown Shrimp, „Fire Power” i „Dragon Power” firmy American Mariculture oraz „Kona Bay Strength” firmy Hendrix Genetics. wszystkie są łatwe do znalezienia podczas wyszukiwania w Internecie wysokowydajnych linii krewetek. Wiele firm zajmujących się hodowlą krewetek z własnymi wylęgarniami realizuje podobne cele hodowlane na zasadzie wewnętrznej.

Tło

Wzrost jest dość prostym celem dla każdej akwakultury, ale oceniając, co sprawia, że ​​krewetki są lepsze pod względem odporności, musimy zastanowić się, w jaki sposób krewetki są hodowane. W niektórych krajach rośnie zainteresowanie hodowlą RAS w pomieszczeniach, ale zdecydowana większość krewetek hodowlanych hodowana jest w otwartych stawach, które są wypełnione i regularnie odświeżane wodą powierzchniową z okolicznych ujść rzek, zatok i rzek. Staje się to ważnym czynnikiem podczas oceny odporności na choroby w środowisku produkcyjnym, ponieważ – pomimo najlepszych środków bezpieczeństwa biologicznego – większość patogenów ostatecznie trafia do gospodarstw rolnych. Ptaki, owady wodne, widłonogi, wąsonogi, fałszywe małże i wiele innych organizmów bierze udział w rozprzestrzenianiu się chorób krewetek ze stawu do stawu iz farmy na farmę.

Niedawny przykład dotyczy mikrosporydianowego pasożyta wewnątrzkomórkowego Enterocytozoon hepatopenaei (EHP), które mogą poważnie ograniczyć wzrost krewetek, zawyżając koszty paszy i zmniejszając plony. EHP pojawił się w Azji, a następnie trafił do obu Ameryk, powodując poważne straty ekonomiczne w wielu krajach produkujących krewetki. Ostatnie prace ostatecznie wykazały, że owady wodne mogą zarażać krewetki EHP i odwrotnie (Dewangan i in. 2023). O ile nagle nie stanie się opłacalne zakrywanie stawów produkcyjnych siatką okienną, hodowla pod kątem odporności na EHP będzie nadal stanowić wysoki priorytet. Bezpieczeństwo biologiczne jest również rutynowo zagrożone, gdy producenci są zmuszani do korzystania z niefiltrowanej lub tylko częściowo przefiltrowanej wody. Ogromne ilości wody potrzebne do konwencjonalnej hodowli krewetek uniemożliwiają odfiltrowanie samych patogenów, a nawet wielu pospolitych organizmów przenoszących patogeny.

Niektórzy dostawcy przedstawiają rozwój ulepszonych linii krewetek jako analogię do rozwoju komercyjnej genetyki drobiu. Może tak być w przypadku tempa wzrostu, ale równie realistyczną analogią opartą na kurczakach może być wyższość ptaków, które przeżyły na podwórku, nad ptakami hodowanymi przemysłowo, przynajmniej w warunkach zewnętrznych z niewielką kontrolą środowiska lub patogenów, które mogą zostać napotkane.

Jak zorganizowane są te bieżące programy selekcji krewetek? Różne podejścia mają swoje zalety, w tym wybór indeksowy, wielocechowy i tandemowy. Wiele operacji zasadniczo stosuje tak zwaną selekcję tandemową, w której wybiera się przetrwanie (z pomocą patogenów), a następnie koncentruje się na wzroście. Jednym z czynników komplikujących wybór zarówno pod względem odporności, jak i wzrostu jest kontrolowanie gęstości. Jeśli zbiornik, klatka lub staw pełen krewetek wykazuje niską przeżywalność, gęstość obsady jest zmniejszona, a wzrost poszczególnych osobników odpowiednio wzrośnie. Ta zależność była czasami interpretowana jako ujemna korelacja genetyczna między wzrostem a odpornością na choroby – u krewetek i wielu innych gatunków wodnych – ale bardziej przydatne wyniki dla programów selekcyjnych można uzyskać, jeśli dane dotyczące wzrostu można dostosować do efektów gęstości.

Atrybuty genetyczne opracowane i wyrażone w kontrolowanych warunkach są często niewidoczne w rzeczywistych sytuacjach związanych z hodowlą krewetek. Krewetki, które zostały wyhodowane w celu szybkiego wzrostu, często wymagają lepszej jakości wody, optymalnego odżywiania i zwiększonego poziomu tlenu, aby wyrazić swoją wyższość, więc producenci często porównują jabłka do pomarańczy. Sztuką jest wyhodowanie krewetek, które tolerują istniejące warunki hodowlane (poza niższymi dawkami karmienia) i nadal wykazują szybszy wzrost. Niektóre trwające badania koncentrują się nawet na poprawie tolerancji środowiskowych (Fu i Liu, 2022). Dogłębne zrozumienie równowagi między zdolnością asymilacyjną stawu, tempem wzrostu i przeżywalności krewetek oraz ogólnymi marżami zysku powinno być podstawą do przyjęcia genetycznie „ulepszonych” szczepów.

Najlepsze z obu światów?

Jedno podejście, które wydaje się być w modzie obecnie, co znajduje odzwierciedlenie w ofercie „zrównoważonych” odmian ulepszonych krewetek, polega na opracowaniu oddzielnych linii wybranych pod kątem wzrostu i odporności, a następnie krzyżowaniu ich w celu uzyskania części wyższości każdej z nich. Dogodnie prowadzi to również do mieszania zwierząt, które dają raczej niespójne wyniki, jeśli są wykorzystywane jako stado hodowlane przez rolników – co oznacza, że ​​hodowcy krewetek utrzymują swoją działalność dzięki regularnej sprzedaży. Fu i in. (2023) wykazali potencjalne korzyści z takiego podejścia na początku tego roku.

Przekraczanie odrębnych linii ma również tę zaletę, że przywraca nagromadzony chów wsobny. W połowie 2010 roku zaproponowano teorię, że depresja wsobna wynikająca z tarła bardzo spokrewnionych krewetek z linii komercyjnych przyczyniła się do wybuchów chorób w kilku częściach świata. Jednak Castillo-Juarez i jego współpracownicy (2018) wykazali, że podwyższone poziomy chowu wsobnego wydają się mieć znikomy wpływ, jeśli w ogóle, na odporność na ostrą martwicę wątroby i trzustki (AHPND). W 2015 de los Rios-Perez i in. podali, że w szerokim zakresie poziomów chowu wsobnego (od 0 do 60,4 procent) na każde 10 procent wzrostu chowu wsobnego masa zbiorów spadała tylko o 2,19 procent, a przeżywalność pozostawała niezmieniona.

Szereg dostępnych w handlu L. vannamei linie są przedstawiane jako odporne na czynniki stresogenne i patogeny, ale w niektórych przypadkach odporność na jedną chorobę niekoniecznie oznacza odporność na inne. Castillo-Juarez i in. (2018) ocenili wpływ AHPND na linię „odporności” pochodzącą z kilku szczepów odpornych na wirusa zespołu białej plamistości (WSSV) z Ekwadoru oraz linię „wzrostu” uzyskaną w drodze selekcji w wylęgarni w Meksyku. Dziedziczność (reprezentująca część zaobserwowanej najwyższej wydajności, która powinna zostać przekazana następnemu pokoleniu) dla czasu przeżycia po wyzwaniu z powodującym AHPND Wibro były niskie i wahały się od 0,09 do 0,18. Niemniej jednak obserwowane przeżycie dla linii „oporności” było znacznie wyższe niż w przypadku linii „wzrostu”, co sugeruje, że wcześniejsza selekcja pod kątem odporności na WSSV mogła pośrednio poprawić odporność na AHPND. Może to mieć sens, ponieważ odpowiedź immunologiczna krewetek i innych dziesięcionogów jest dość niespecyficzna.

Jednak Veloso i in. (2011) zbadali wzorce ekspresji genów w dwóch szczepach L. vannamei [one resistant to taura syndrome virus (TSV) and another susceptible to it] po zakażeniu wirusem żółtaczki (YHV). Chociaż odpowiedzi transkryptomiczne dwóch linii na infekcję YHV były całkiem różne, wzorce śmiertelności były podobne, przy czym obie wykazywały 100% śmiertelność w ciągu trzech dni po wstrzyknięciu. W oddzielnym badaniu, po zbadaniu wpływu zakaźnego wirusa myonekrozy (IMNV), TSV i WSSV na linię wolnych od patogenów (SPF) L. vannameiProchaska i in. (2022) ustalili, że odporność na każdą z trzech chorób była w pewnym stopniu dziedziczna, ale genetyczna odporność na którąkolwiek chorobę nie była silnym predyktorem odporności na inne.

Kolejna faza poprawy

Większość cech o znaczeniu handlowym w produkcji krewetek znajduje się pod kontrolą wielu odrębnych genów, z których tylko kilka może skutkować zauważalną wyższością. Na szczęście współczesna dyscyplina selekcji genomowej umożliwia jednoczesną analizę wielu setek, a nawet tysięcy genów w całym genomie organizmu (całym jego materiale genetycznym) w celu opracowania ogólnego profilu. Pozwala to na badania asocjacyjne całego genomu (GWAS) w celu oceny zależności między profilami genetycznymi a obserwowaną wydajnością. Niestety, podobnie jak w przypadku większości nowych technologii, nabycie sprzętu i wiedzy wymaganej do realizacji tego podejścia może być dość kosztowne.

Począwszy od połowy 2000 roku, wysokowydajne sekwencjonowanie umożliwiło naukowcom wykorzystanie polimorfizmów pojedynczego nukleotydu (SNP) jako markerów do opisywania genów o największym znaczeniu dla określonych cech, takich jak wzrost i odporność na choroby. SNP odnoszą się po prostu do lokalizacji chromosomów, związanych z regionami kodującymi geny, które wykazują zmienność w pojedynczym bloku budulcowym DNA. Santos i in. (2018) zidentyfikowali tysiące specyficznych SNP, które odzwierciedlały różnice między poszczególnymi krewetkami Pacific White o wyższym i niższym tempie wzrostu, a także zdrowymi i niezdrowymi krewetkami narażonymi na WSSV. Następnie grupa naukowców wykorzystała zestaw ponad 18 000 SNP, aby zademonstrować przydatność selekcji genomowej dla oporności na WSSV w L. vannamei (Lillehammer i in. 2020). Po jednym pokoleniu ich wybrana linia wykazywała 51% przeżywalności, w porównaniu z 38% w przypadku losowej linii kontrolnej. Dostępny na rynku chip umożliwia teraz analizę około 50 000 lokalizacji SNP w genomie krewetki, z których wiele zostało już powiązanych z różnymi cechami.

Chociaż metody genomiczne pozwalają na całościową ocenę kontroli genetycznej ważnych cech, dają również możliwość przybliżenia konkretnych genów. Grupa naukowców z Chin zidentyfikowała ostatnio SNP w kinazy białkowej C typu delta I geny Rap-2a związane z rasami które były istotnie związane z tempem wzrostu w dwóch niezależnych L. vannamei populacje (Yu i in. 2019). Dalsze badania zidentyfikowały polimorfizmy LvMMD2związane z masą ciała i mutacją znaną jako MMD_5 wyjaśniało to ponad 10 procent obserwowanej zmienności tempa wzrostu (Wang i in. 2020, Lu i in. 2021).

Ostatnio opublikowano szereg innych badań na temat wykorzystania metod genomowych do zwalczania odporności krewetek na choroby, zwłaszcza AHPND, a zastosowanie selekcji genomowej oferuje wiele nowych możliwości poprawy odporności na choroby u krewetek L. vannamei. ShuHui i XiLin (2020) stwierdzili, że różnorodność genetyczna markerów odporności na stres była znacznie wyższa w populacjach dzikich niż w stadach udomowionych, co sugeruje, że selekcja genomowa pozwoli na skuteczne włączenie wcześniej pomijanych zasobów genetycznych do programów selekcji krewetek.